La habituación: por qué el cerebro deja de responder y qué hace falta para que dure

El frigorífico ronronea desde hace una hora y ya nadie lo oye. El compresor se corta, y es el silencio lo que te hace levantar la cabeza. Entre ambos momentos se juega la forma de aprendizaje más simple que conocemos, y una de las más frágiles.

Hola a ti, el profesional del movimiento,

La habituación es la disminución de una respuesta a un estímulo que se repite sin consecuencias, sin que los sensores ni los músculos tengan nada que ver. Las neurociencias la sitúan entre las formas de aprendizaje más elementales, y afecta directamente a nuestros oficios: se borra sola cuando cesa el estímulo. Lo que mejor la hace durar son las repeticiones espaciadas, a lo largo de varios días en los experimentos más claros, y en el animal esa duración pasa por proteínas nuevas y sinapsis modificadas.

En nuestro artículo sobre las cosquillas que desaparecen tras treinta segundos de apoyo bajo el pie, la habituación ocupaba un párrafo, cuando explica buena parte de lo que ves bajar en sesión. La objeción llega rápido: si una respuesta disminuye con las repeticiones, el sistema ha aprendido algo. Es verdad. Falta saber qué, y durante cuánto tiempo.

Vuelve a la cocina y un investigador vería dos cosas. El silencio que notas muestra que la habituación va ligada al estímulo repetido: el ronroneo se ha apagado para ti, pero el menor cambio todavía te alerta. Luego el motor arranca de nuevo y lo oyes unos segundos. ¿Porque el ruido se había callado, o porque el silencio te devolvió a la vigilia? Existe desde hace sesenta años un protocolo para decidirlo.

Habituación: la definición de las neurociencias, de Thompson y Spencer a Rankin

En 1966, Thompson y Spencer publican las características conductuales que marcan una habituación. Cuarenta años después, catorce investigadores que trabajan con especies muy distintas revisan la lista (Rankin et al., 2009). Su definición: «a behavioral response decrement that results from repeated stimulation» (una disminución de la respuesta conductual que resulta de la estimulación repetida), con exclusión de la adaptación sensorial y la fatiga motora. Añaden un criterio, la habituación a largo plazo.

Relee la línea de la frecuencia: las repeticiones muy próximas hacen caer la respuesta rápido y la dejan volver rápido. La línea de la potenciación, por su parte, enfría a cualquiera que compare una tercera sesión con la primera, nosotros incluidos: lo que baja más rápido la tercera vez puede ser solo una habituación que se reinstala.

Habituación, adaptación sensorial o fatiga: tres descensos que se parecen

Una respuesta que disminuye puede venir de un sensor que se adapta, como los receptores rápidos de la piel bajo un apoyo constante, de un músculo que se fatiga, o de un sistema nervioso central que ha aprendido a ignorar lo que se repite.

Rankin y sus colegas dan tres formas de decidirlo, empezando por la deshabituación: si un estímulo diferente hace subir de nuevo la respuesta original, el sensor y el músculo seguían funcionando. La especificidad también ayuda, ya que una adaptación o una fatiga debería afectar a todos los estímulos de la misma modalidad. Queda la recuperación, que solo en la habituación depende de la frecuencia de estimulación.

Una respuesta que disminuye no dice, por sí sola, dónde ha disminuido.

¿Dónde se aloja esa disminución en el sistema nervioso?

Kandel y la aplysia: la depresión sináptica de la habituación a corto plazo

Eric Kandel eligió la aplysia, un molusco marino (sí, una babosa de mar), por sus neuronas gigantes, situadas en el mismo lugar de un animal a otro. Su proyecto, recogido en su conferencia del Nobel: buscar qué cambia en células nerviosas identificadas cuando un animal aprende (Kandel, 2001). Tocar el sifón desencadena la retirada del sifón y de la branquia, un reflejo de defensa que se habitúa claramente en diez ensayos (Carew et al., 1972).

En 1970, el equipo registra a la vez una neurona sensorial y una motoneurona de este reflejo, en un ganglio aislado conectado a un trozo de piel. Con estimulación repetida, la transmisión entre ellas se desploma; un estímulo fuerte por otra vía la hace subir de nuevo (Castellucci et al., 1970). Cuatro años después, un análisis cuántico localiza el fenómeno: la neurona sensorial libera menos paquetes de neurotransmisor con cada impulso, y la sensibilidad de la motoneurona no se mueve (Castellucci y Kandel, 1974). El mecanismo es presináptico: menos glutamato liberado (Purves et al., 2004, cap. 24).

Todo esto vale para una sinapsis de molusco. En el ser humano, ninguna demostración alcanza este nivel de detalle: que una vía solicitada repetidamente acabe transmitiendo menos sigue siendo una extrapolación razonable, y la presentamos como tal.

Sensibilización: el fenómeno inverso de la habituación

Un choque en la cola de la aplysia amplifica, por el contrario, el reflejo: interneuronas liberan serotonina sobre los terminales sensoriales, que entonces liberan más glutamato. Un choque se mantiene al menos una hora, choques repetidos durante días o semanas (Purves et al., 2004, cap. 24). Groves y Thompson (1970) extrajeron de ello una teoría de dos procesos, uno que hace bajar la respuesta y otro que la hace subir. En sesión, y es una lectura de terreno, un estímulo vivido como amenazante no se habitúa necesariamente, incluso puede sensibilizar.

Entonces, ¿qué hace que una habituación dure?

Habituación a corto y a largo plazo: espaciamiento, proteínas, sinapsis

Carew, Pinsker y Kandel (1972) plantearon la pregunta en el animal entero: cinco sesiones diarias producen una habituación que se acumula de un día a otro y se mantiene al menos tres semanas, y el espaciamiento la hace claramente más duradera que un entrenamiento masivo. Bailey y Chen (1983) examinan después la estructura fina de los terminales sensoriales: en la habituación a largo plazo, sus zonas activas son menos numerosas, más pequeñas y más pobres en vesículas, y lo inverso se observa tras la sensibilización.

Ezzeddine y Glanzman (2003) añaden una pieza incómoda: una habituación que persiste de una a seis horas tras bloques espaciados se bloquea con un inhibidor de la síntesis de proteínas, y exige receptores de glutamato del lado postsináptico. La depresión presináptica del corto plazo no lo explica todo, por tanto, y Rankin et al. (2009) juzgan probable que el largo plazo se apoye en mecanismos cualitativamente diferentes. Los manuales extraen de ello una regla: el corto plazo modifica proteínas existentes, el largo plazo exige proteínas nuevas y sinapsis que se construyen o desaparecen (Purves et al., 2004, cap. 24).

En la aplysia, lo que dura se construyó en varias veces, con pausas, y dejó una huella en la estructura.

Efecto de sesión o aprendizaje duradero: lo decide la retención

Estimulas una zona, repites, y algo baja: una contractura que cede, una retirada que ya no salta. Antes de ver en ello un progreso, piensa en la recuperación espontánea, porque una disminución obtenida en veinte minutos puede ser una habituación, de vuelta en la sesión siguiente.

El aprendizaje motor conoce la misma distinción: en su revisión, Kantak y Winstein (2012) concluyen que la retención diferida informa mejor sobre el aprendizaje que el rendimiento al final de la práctica. Es el hilo de nuestras cartas sobre cien repeticiones perfectas que no se sostienen, sobre la sesión más bella que no le enseñó nada a nadie y sobre el defecto corregido desde hace meses que siempre vuelve.

Un efecto inmediato no prueba nada. En nuestros oficios, lo que cuenta está en el retest a distancia, y se construye mediante la programación, con intervalos. En nuestra rejilla, volver a encender una entrada suele verse ya en la sesión; hacer que se mantenga se comprueba a distancia, que es donde se mide la duración de un efecto de estimulación. El paralelismo con el entrenamiento espaciado de la aplysia es tentador, y la neuroplasticidad lo hace plausible, sin que estos estudios lo demuestren en el ser humano.

Una predicción para poner a prueba en tus sesiones: una respuesta que baja claramente con las repeticiones habrá vuelto en gran parte en la sesión siguiente, y volverá a bajar más rápido. Si sigue baja una semana después, sin recordatorio y ante un estímulo estándar, la habituación a corto plazo ya no explica nada, y hay que buscar un aprendizaje de otra naturaleza.

Lo que la aplysia aún no dice de nuestras sesiones

Se ignora la parte de la adaptación, la habituación y la sensibilización cuando la respuesta de una persona cambia en sesión. También se ignora qué intervalos hacen duradera una disminución de la respuesta en el ser humano, ya que los cinco días de Carew valen para un molusco. E instalar una respuesta nueva, que es lo que a menudo se busca en sesión, corresponde a otro aprendizaje, con sus propias reglas.

Una respuesta que baja en sesión puede volver a subir antes de la siguiente. La que sigue baja en el retest de la semana siguiente ha sido aprendida.

👉 Quiero intervenir en el lugar adecuado

La habituación en cuatro preguntas

¿Cuál es la definición de habituación en neurociencias?

La disminución de una respuesta conductual provocada por la repetición de un estímulo, con exclusión de la adaptación de los sensores y la fatiga de los músculos (Rankin et al., 2009).

¿Qué diferencia hay entre habituación y sensibilización?

La habituación hace bajar una respuesta a un estímulo repetido sin consecuencias, la sensibilización la amplifica tras un estímulo fuerte. En la aplysia, una reduce la liberación de neurotransmisor, la otra la aumenta.

¿Qué demostró Eric Kandel con la aplysia?

Que la habituación a corto plazo puede leerse en una sinapsis precisa, donde la neurona sensorial libera menos neurotransmisor con cada impulso, y que el espaciamiento la hace más duradera.

¿Y si queremos que una habituación se mantenga?

En la aplysia, sesiones espaciadas durante varios días se mantuvieron al menos tres semanas. En el ser humano, nada está establecido, y solo un retest a distancia lo dirá.

Por el equipo de LabO RNP

LabO RNP no es una estructura médica ni paramédica. Nuestros enfoques se suman a un recorrido de atención, nunca lo reemplazan.

Referencias

1. Thompson RF, Spencer WA. Habituation: a model phenomenon for the study of neuronal substrates of behavior. Psychol Rev. 1966;73(1):16-43. doi:10.1037/h0022681. PMID 5324565.

2. Rankin CH, Abrams T, Barry RJ, et al. Habituation revisited: an updated and revised description of the behavioral characteristics of habituation. Neurobiol Learn Mem. 2009;92(2):135-138. doi:10.1016/j.nlm.2008.09.012. PMID 18854219.

3. Kandel ER. The molecular biology of memory storage: a dialogue between genes and synapses. Science. 2001;294(5544):1030-1038. doi:10.1126/science.1067020. PMID 11691980.

4. Carew TJ, Pinsker HM, Kandel ER. Long-term habituation of a defensive withdrawal reflex in Aplysia. Science. 1972;175(4020):451-454. doi:10.1126/science.175.4020.451. PMID 17731371.

5. Castellucci V, Pinsker H, Kupfermann I, Kandel ER. Neuronal mechanisms of habituation and dishabituation of the gill-withdrawal reflex in Aplysia. Science. 1970;167(3926):1745-1748. doi:10.1126/science.167.3926.1745. PMID 5416543.

6. Castellucci V, Kandel ER. A quantal analysis of the synaptic depression underlying habituation of the gill-withdrawal reflex in Aplysia. Proc Natl Acad Sci USA. 1974;71(12):5004-5008. doi:10.1073/pnas.71.12.5004. PMID 4373738.

7. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al. Neuroscience, 3.ª ed. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2004. Capítulo 24 (plasticidad de las sinapsis y de los circuitos maduros).

8. Groves PM, Thompson RF. Habituation: a dual-process theory. Psychol Rev. 1970;77(5):419-450. doi:10.1037/h0029810. PMID 4319167.

9. Bailey CH, Chen M. Morphological basis of long-term habituation and sensitization in Aplysia. Science. 1983;220(4592):91-93. doi:10.1126/science.6828885. PMID 6828885.

10. Ezzeddine Y, Glanzman DL. Prolonged habituation of the gill-withdrawal reflex in Aplysia depends on protein synthesis, protein phosphatase activity, and postsynaptic glutamate receptors. J Neurosci. 2003;23(29):9585-9594. doi:10.1523/JNEUROSCI.23-29-09585.2003. PMID 14573538.

11. Kantak SS, Winstein CJ. Learning-performance distinction and memory processes for motor skills: a focused review and perspective. Behav Brain Res. 2012;228(1):219-231. doi:10.1016/j.bbr.2011.11.028. PMID 22142953.